A evolução nas plantas vasculares
Tanto as briófitas quanto as plantas vasculares apresentam um ciclo de vida basicamente similar, a alternância de gerações heteromórficas, no qual o gametófito difere do esporófito. Nas briófitas, no entanto, duas características são importantes: a presença de um gametófito de vida livre,que geralmente é a geração mais proeminente, e um esporófito que está permanentemente ligado ao seu gametófito parental, do qual é nutricionalmente dependente. Por outro lado, as plantas vasculares têm esporófitos de vida livre, que são mais proeminentes que os gametófitos. Assim, a ocupação da terra pelas briófitas ocorreu com ênfase na geração produtora de gametas e o requerimento por água para possibilitar ao seu anterozoide móvel nadar até a oosfera. Essa necessidade de água indubitavelmente.
Relativamente cedo na história das plantas, o aparecimento de um sistema condutor de fluidos eficiente, consistindo em xilema e floema, solucionou o problema do transporte de água e de substâncias nutritivas na planta, uma séria preocupação para qualquer organismo grande, crescendo em ambiente terrestre. A capacidade de sintetizar lignina, que é incorporada às paredes das células de sustentação e das células condutoras de água, também foi um passo fundamental para a evolução das plantas. Tem sido proposto que as primeiras plantas poderiam permanecer eretas apenas por pressão de turgor, o que limitaria não apenas os ambientes nos quais elas poderiam viver, mas também a sua estatura.A lignina dá rigidez às paredes, tornando possível aos esporófitos vascularizados alcançarem maior altura. As plantas vasculares também são caracterizadas pela capacidade de ramificar-se intensamente por meio da atividade de meristemas apicais localizados no ápice do caule e ramos. Os esporófitos ramificados das plantas vasculares produzem esporângios múltiplos; elas são poliesporangiadas.
O crescimento primário é responsável pelo aumento em comprimento das raízes e dos caules, e o crescimento secundário, pelo aumento em espessura
O crescimento primário pode ser definido como o que ocorre relativamente próximo às extremidades da raiz e do caule. Ele se inicia nos meristemas apicais e está envolvido principalmente com o aumento em comprimento do corpo da planta, frequentemente o crescimento vertical da planta. Os tecidos formados durante o crescimento primário são conhecidos como tecidos primários, e a parte do corpo da planta composta por estes tecidos é chamada corpo primário da planta. As plantas vasculares primitivas, assim como muitas plantas atuais, são formadas inteiramente de tecidos primários. Além do crescimento primário, muitas plantas apresentam um crescimento adicional que aumenta em espessura o caule e a raiz; tal crescimento é denominado crescimento secundário. Ele é resultado da atividade de meristemas laterais, um dos quais, o câmbio vascular, produz os tecidos vasculares secundários conhecidos como xilema secundário e floema secundário. O crescimento secundário surgiu no período Devoniano médio, há cerca de 380 milhões de anos, em vários grupos de plantas vasculares não relacionados.
Os tecidos vasculares estão localizados no cilindro vascular ou estelo de raízes e caules
Os tecidos vasculares primários, xilema primário e floema primário, em algumas plantas vasculares, uma coluna central de tecido fundamental conhecida como medula constituem o cilindro central, ou estelo, da raiz ou do caule no corpo primário da planta. São reconhecidos vários tipos de estelos, entre eles o protostelo, o sifonostelo e o eustelo.
O protostelo: o mais simples e mais primitivo tipo de estelo,consiste em um cilindro sólido de tecidos vasculares no qual o floema ou circunda o xilema ou está disperso dentro dele.Ele é encontrado nos grupos extintos de plantas vasculares sem sementes discutidos a seguir, bem como em licófitas (compostas principalmente de licopódios) e nos caules jovens de alguns outros grupos atuais. Além disso, este é o tipo de estelo encontrado na maioria das raízes.
O sifonostelo: o tipo de estelo encontrado nos caules da maioria das espécies de plantas vasculares sem sementes é caracterizado por uma medula central circundada por um tecido vascular.
Eustelo, se o cilindro vascular primário é constituído por um sistema de feixes isolados em torno de uma medula, como ocorre em quase todas as plantas com sementes.
Raízes e folhas evoluíram em diferentes direções
As folhas são os principais apêndices laterais do caule. Independentemente de seu tamanho e estrutura final,elas se originam como protuberâncias (primórdios foliares) do meristema apical do sistema caulinar. Sob a perspectiva evolutiva, existem dois tipos fundamentalmente distintos de folhas microfilos e megafilos.
Os microfilos são geralmente folhas relativamente pequenas, que contêm apenas um único feixe de tecido vascular. Os microfilos estão tipicamente associados a caules que possuem protostelos e são características das licófitas. Os traços foliares dos microfilos não estão associados a lacunas, e existe em geral apenas uma única nervura em cada folha. Embora o nome microfilo signifique “folha pequena”, algumas espécies de Isoetes têm folhas consideravelmente grandes. De fato, certas licófitas do Carbonífero e Permiano apresentam microfilos com 1 m ou mais de comprimento.
Sistemas reprodutivos
As plantas homosporadas produzem apenas um tipo de esporo, enquanto as plantas heterosporadas produzem dois
As primeiras plantas vasculares produziam apenas um tipo de esporo como resultado da meiose; tais plantas vasculares são denominadas homosporadas. Entre as plantas vasculares atuais, a homosporia é encontrada em quase todas as samambaias, as cavalinhas (equisetófitas) e algumas das licófitas. Esta é claramente a condição basal da qual a heterosporia evolui. Por ocasião da germinação, os esporos das plantas homosporadas têm o potencial de produzir gametófitos bissexuados ou seja, gametófitos que apresentam anterídios produtores de anterozoides e arquegônios produtores de oosferas. Todavia, os esporófitos da maioria das samambaias são heterozigotos. Se o anterozoide de um gametófito bissexuado fecundasse uma oosfera deste mesmo gametófito,o esporófito resultante seria homozigoto para todos os loci gênicos.
A heterosporia,a produção de dois tipos de esporos em dois tipos diferentes de esporângios é encontrada em algumas das Lycophyta, assim como em umas poucas samambaias e todas as plantas com sementes.A heterosporia originou-se várias vezes em grupos não relacionados durante a evolução das plantas vasculares. Ela é comum desde o período Devoniano, com o primeiro registro
há cerca de 370 milhões de anos.Os dois tipos de esporos são chamados micrósporos e megásporos, e são produzidos em microsporângios e megasporângios, respectivamente. Os dois tipos de esporos são definidos com base na função e não necessariamente no tamanho relativo. Micrósporos dão origem a gametófitos masculinos (microgametófitos), e megásporos dão origem a gametófitos femininos (megagametófitos). Estes dois tipos de gametófitos unissexuados são muito reduzidos em tamanho quando comparados com os gametófitos de plantas vasculares homosporadas.Outra diferença é que, em plantas heterosporadas, o gametófito se desenvolve no interior do envoltório formado pela parede do esporo (desenvolvimento endospórico), enquanto, em plantas homosporadas, os gametófitos se desenvolvem fora do envoltório do esporo.
