Filo Monilophyta

   As primeiras plantas vasculares conhecidas que compreendemos em detalhes pertencem ao filo Rhyniophyta, um grupo que data do Siluriano Médio, há pelo menos 425 milhões de anos. O grupo tornou-se extinto no Devoniano Médio (cerca de 380 milhões de anos).As primeiras plantas vasculares eram provavelmente similares; seus vestígios datam de pelo menos outros 15 milhões de anos. As riniófitas eram plantas sem sementes, consistindo em eixos, ou caules,simples, dicotomicamente ramificados (uniformemente furcados) e com esporângios terminais. O corpo dessas plantas não era diferenciado em raiz, caule e folha, e elas eram homosporadas.

    Entre as primeiras riniófitas a serem descritas está Rhynia gwynne-vaughanii. Provavelmente uma planta de brejo que consistia em um sistema caulinar aéreo, ereto, dicotomicamente ramificado,preso a um sistema caulinar subterrâneo (rizoma), dicotomicamente ramificado com rizoides.Entre as características diagnósticas de R. gwynne-vaughanii estão os numerosos ramos laterais, que seoriginaram de eixos dicotômicos,e os ramos curtos nos quais frequentemente os esporângios eram formados. O sistema de ramos aéreos, atingindo cerca de 18 cm de altura, era coberto por uma cutícula e apresentava estômatos. Os eixos aéreos destituídos de folhas serviam como órgãos fotossintetizantes.

     A estrutura interna de R. gwynne-vaughanii era semelhante à de muitas plantas vasculares atuais. Uma única camada de células superficiais – a epiderme – recobria o tecido fotossintetizante do córtex, e o centro do eixo consistia em um cordão sólido de xilema circundado por uma ou duas camadas de células semelhantes a floema. As traqueídes eram diferentes daquelas da maioria das plantas vasculares, e, embora tivessem espessamentos internos,elas compartilhavam algumas características com as células condutoras de água dos musgos.

 Provavelmente a planta mais conhecida encontrada no silício córneo de Rhynie seja Aglaophyton major, que era inicialmente chamada de Rhynia major.Uma planta mais robusta que R. gwynne-vaughanii, atingindo cerca de 50 cm de altura, ela era formada por um vasto sistema de rizoma, dicotomicamente ramificado, com um número limitado de caules eretos que também se ramificavam dicotomicamente.

  Evidências do silício córneo de Rhynie e Devoniano Inferior da Alemanha indicam que os gametófitos de plantas tais como Aglaophyton – e, por conseguinte, Rhynia e Cooksonia,eram estruturas ramificadas relativamente grandes. Alguns destes gametófitos aparentemente tinham células condutoras de água, cutícula e estômatos. Por este motivo, algumas dessas plantas apresentavam uma alternância de gerações isomórficas, nas quais o esporófito e o gametófito eram basicamente similares, exceto por seus esporângios e gametângios, respectivamente.